第二章  植物病虫害

第一节 植物病害

植物病害是世界各国都存在的自然灾害，据阿格雷斯报导，世界农作物产量因病害造成的损失率为12%。在局部地区某种病害大流行的年份甚至给当地居民带来巨大的灾，如1845年爱尔兰马铃薯晚疫病大流行而使欧洲以马铃薯为主食的百万人饿死或流亡；1943年孟加拉水稻胡麻斑病大流行造成严重饥馑，导致200于万人死亡。我国1950年小麦条锈病大流行，损失60亿公斤小麦，是3000万人一年的口粮。有些病害不仅在田间危害造成减产，而且在收获后贮藏、加工、运输过程中进一步发展而造成更大危害，如小麦赤霉病的病麦含有毒素，人食用能引起头痛、腹胀呕吐等，耕牛吃了甘薯黑斑病病薯会中毒，发生气喘病，引起死亡。食用混有麦角的黑麦和牧草会导致人畜中毒和流产。病害发生严重时，还影响到一种作物能否在一个地区继续栽培，华北地区曾因红麻疽病而停种红麻。解放前，东北因小麦秆锈病危害而减少小麦种植面积。板栗干腐病进入美国后几乎毁了当地的板栗树。防治病害时大规模滥用农药造成环境污染，残留农药的生物浓缩破坏了自然生态的平衡。

植物病理学的发展是经过了漫长的历史过程的。虽然我国明朝的《农政全书》中已指出播种期与棉苗病害的关系，1765年御题棉花图就有播种前烫种拌灰的记录，但并不知道植物病害是病原微生物引起的。农民在长期的生产实践中发现植物病害由一定的气候和土壤条件所致。这一观点一直延续到19世纪中叶。17世纪末，显微镜被发明，并被广泛应用于生物学研究，虽然在有病植物的组织上发现了菌类，但却认为是植物病害后的产物，不是引起病害的原因。铁菜特把小麦腥黑穗病病粒中的黑粉拌在种子上，长出了腥黑穗病株，证明了病害的传染性。巴斯德与1860年证明微生物不是自生的，而是从原先已经存在的生物繁殖而来的，以后又通过狄巴利对黑穗病菌及锈病菌的研究，建立了微生物病原学说。早期的植物病理学实际上只是对真菌和真菌病的研究。1743年尼德汉报导了小麦的寄生性线虫，1878年柏列尔肯定了细菌也能引起植物病害，1886梅耶尔证明了烟草花叶病的传染性，1890年伊凡诺夫斯基更进一步发现这是一种通过细菌过滤器后仍能保持传染性的“传染性活液”，即病毒。以后，各国都陆续报导了上述病原造成的植物病害，还发现了高等寄生性植物和类菌原体病原物。1878年法国葡萄霜霉病大发生，严重打击了酿酒业，米拉德发现石灰与硫酸铜的混合液洒过的葡萄藤上保持无病绿叶，这就是波尔多液，同时也开创了病害化学防治。19世纪中叶至20世纪初是植物病理学飞速发展的时期，对病原菌的专化性、变异、病害的防治等的研究都有很大进展。

近代植物病理学发展更为迅速。本世纪60年代范德普朗克提出了水平抗性学说，开辟了垂直抗性范围以外的研究领域。由于其它学科和电子显微镜及电子计算机等先进技术的普遍引进和应用，推动了植物病理学各个方面更为深入的研究，如对抗病机制和抗性遗传的研究已从物理生化走向分子生物水平，对植物病毒的研究手段、检测技术的进展，使对病毒的研究和防治有了很大突破。在植物病害流行学中，应用电子计算机测报病毒病的发生程度；防治上不仅应用高效低毒内吸杀菌剂，也研究了内吸免疫剂；策略上考虑经济效益，又考虑社会效益和环境效益，这些成就促使植物病理学发展到一个新阶段。

（一）什么是植物病害

植物在一定的外界环境条件下生长、发育，进行正常的生理活动。在最适宜的环境条件下植物的生长发育处于最佳状态。但是这种最适条件的配合一般不能保证经常存在，当环境中条件在一定幅度内发生变化时，植物具有一定的自我调节和适应的能力，如环境中某一或某些生物或非生物因素对植物生理程序干扰过强，使其功能偏离常态过大，超过了植物的调节适应能力，则引起病态变化。所以植物病害的概念是：植物生长发育过程中，在一定外界条件的影响下，植物受生物或非生物因子的干扰作用，超越了它能忍受的范围，致使在生理上和形态上发生一系列的变化，生长发育不正常，表现出一些特有的外部症状及内部病理变化，并因此而降低了对人类的经济价值。这种现象叫植物病害。

（二）植物病害的分类

植物病害可按病原分为非侵染性病害和侵染性病害两大类。侵染性病害又可根据病原物的种类分为真菌病害、病毒病害、细菌病害、线虫病害及寄生性种子植物病害等。根据病原物分类的最大优点是每一类病原物所引起的病害有许多共同的地方，所以这种分类法最能说明各类病害发生发展的规律和防治上的特点。为了便于诊断，植物病害可根据受害的部位分根病、茎病、叶病及花病、果病等。

植物病害也可以按寄主植物分为大田作物病害、蔬菜病害、果树病害、花卉病害、药用植物病害等，若分得更细一些可以单一作物为主题，如小麦病害、水稻病害等，这个方法的优点是便于了解一种作物的病害问题。

植物病害还可以根据病害的传播方式来分，可分为空气传播、土壤传播、种苗传播、机械传播、昆虫传播的病害。因为病害的防治和病害传播方式有密切联系，这种分法便于根据传播方式考虑防治措施。

一种作物上往往可以发生许多病害，可以根据发生时期分为苗期病害、成株期病害和贮藏期病害等，由于各个时期病害的性质不同，防治重点不同，应根据主要对象来考虑防治措施。

（三）植物病害的症状

植物发生病害有一定的病理变化程序，即病变过程，无论是非侵染性或侵染性病害都是先在受害部位发生一些外部观察不到的生理活动的变化，产生生理病变。随后细胞和组织也发生病变，最后发展到从外部可以观察的兵变，因此，植物病害表现的症状是植物内部发生了一系列变化的结果。

症状是植物和病原物两者的综合反映。一般把植物本身的病变称为病状，把病原物在植物发病部位所形成的有一定特点的结构称为病症。所以，一般所说的症状包括了这两者。

植物病害的症状可分为许多类型。根据植物发生的病理变化，在病状方面，大致可分为下列五种类型：

（1）变色  植物受害后局部或全株失去正常的绿色称为变色。如叶绿素的形成受到抑制，造成叶绿素减少而出现褪绿，叶绿素减少到一定程度时叶片发黄，表现为黄化。花青素过盛时叶片发红或呈红色。另一种形式是叶片不是均匀地变色，而是深绿或黄色部分相间，则称为花叶。

（2）坏死  植物的细胞和组织死亡而造成坏死，坏死是在叶片上表现为叶斑和叶枯。叶斑形状、大小和颜色不同，但轮廓都比较清楚。叶斑的坏死组织有时可以脱落而形成穿孔叶斑症状，有的叶或果上的病斑圆形或有纶纹或呈角形，可按斑的形状称为圆斑、纶纹斑、角斑等。较大面积的枯死，便造成叶枯、芽枯、茎枯等症状。

（3）腐烂  是植物组织较大面积的分解和破坏。植物的根、茎、花、果都可以发生腐烂，幼嫩或多肉的组织则更容易发生。腐烂有时与坏死很难区别，一般讲，腐烂是整个组织和细胞受到病原物的破坏和分解，而坏死则多少还保持原有组织和细胞的轮廓。腐烂可分干腐、湿腐和软腐等，根据腐烂的部位又可分根腐、茎腐、基腐、花腐、果腐等，幼苗的根或茎腐烂，幼苗直立死亡称为立枯，幼苗倒伏，称为猝倒。

（4）萎蔫  是指植物失水而发生凋萎。萎蔫有各种原因，典型的萎蔫症状是植物的茎或根的维管束受病原物侵害，菌体堵塞导管或产生毒素，阻碍或影响水分的输送。这种萎蔫是不能恢复的。此外根或茎的进一步坏死和腐烂或土壤缺水也可使植株萎蔫。

（5）畸形  畸形的种类很多，增生性的畸形有枝条不正常地增加、产生丛枝、局部细胞增生形成肿瘤、根的过度增多形成发根等，抑制性的畸形有叶变小、叶缺、植株矮小、节间缩短等。病部组织发育不均衡时出现扭曲、皱缩、卷叶等。

以上所举均为植物发生的病理变化，而事实上许多病害在植物上可以突出地看到病原物的种种结构，也就是说有明显的病症，病症可以有下列几种：

（1）霉状物  是真菌在病部产生的各种颜色的霉层，如黑霉、白霉等，它们主要是由半知菌的分生孢子梗和孢子、鞭毛菌的孢囊梗和游动孢子等组成的。

（2）粉状物  是真菌早病部产生的各种颜色的粉状物，如黑粉、白粉、锈色粉等，由一些真菌的厚垣孢子、分生孢子或锈菌的孢子堆等组成。

（3）粒状物  真菌在病部产生的黑色或黑褐色颗粒状物，为了囊菌的子囊果或半知菌的分生孢子器、分生孢子盘，很小，有时肉眼很难看清，往往要借助放大镜观察。至于有些米粒大小或鼠类大小的黑色颗粒，则是真菌的菌核。

（4）丝状物  真菌在病部长出的菌丝体，有时其中夹有真菌的繁殖器官。

（5）脓状物   许多细菌性病害在病部表面有菌脓或菌液层，其中有大量菌性，干后成为菌胶粒或菌膜。

症状对植物病害的诊断有很大意义，尤其是有病症存在时，说明病部有病原物，可以说是植物侵染性病害的标志，但要注意是否植物组织死亡后上去的腐生菌。有些病害根据症状就可以诊断，如麦角病、黑粉病、白粉病、锈病和霜霉病等，有些病害或因环境条件影响，或因寄主品种与生育期不同而产生的症状不同，而有些不同病原物又能产生相同的症状。对大多数病害来讲，症状可作为初步诊断的根据，但必须进一步鉴定它的病原物，才能作出正确的诊断。